生态学那些美美的理论框架图 - 海洋微生物生态学

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科学研究需要朴实和简明的基础，一个好的理论框架图能够完美展现研究的精髓，能够让晦涩难懂的理论立刻变得生动有趣.

搜集了几个Nature旗下期刊的图片，来一起欣赏学习下~

图1：人为变暖对土壤有机碳向大气流失的微生物控制。

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图1：人为变暖对土壤有机碳向大气流失的微生物控制。

土壤异养呼吸(Rh)随着变暖而增加，这加速了土壤有机碳(SOC)存量向大气的损失(在变暖气候下的红色粗箭头与代表当前气候的灰色细箭头所示)。图中关注的是Rh，因为有证据表明它是寒冷地区土壤在变暖(灰色圈内较小的红色圈)下SOC的主要损失途径。微生物生理学和底物利用的研究可以通过Rh(红框)提高土壤有机碳损失估算的准确性和精度。其他因素也随着温度的变化而变化，并可影响土壤微生物群落和SOC对变暖的反应，如植物对土壤的C输入（光合作用（Ps）、落叶层、根系分泌物和根系碎屑）、自养呼吸（Ra）以及土壤有机质（OM）与土壤矿物的关联。

参考文献： García-Palacios, P., Crowther, T.W., Dacal, M. et al. Evidence for large microbial-mediated losses of soil carbon under anthropogenic warming. Nat Rev Earth Environ 2, 507–517 (2021).

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图2：成熟森林生态系统在自然环境和CO2升高处理下的综合碳收支。

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图2：成熟森林生态系统在自然环境和CO2升高处理下的综合碳收支。

菱形框分别代表上层林木（GPPo）和下层林木（GPPu）的主要生产总值。圆弧四边形代表整个试验期间的平均碳储量(Cpool)，包括上层林木叶片(Col)，茎(system)，粗根(Ccroot)，细根(Cfroot)，中间根(Ciroot)，下层木地上部分(Cua), 凋落叶(Clit)，土壤(Csoil)，微生物(Cmicr)，地上昆虫(Cins)和菌根(Cmyco)。未加框的变量为碳通量，包括上层林木叶片(NPPol)、茎(NPPstem)、粗根(npprooot)、细根(npprooot)、中间根(NPPiroot)和下层林木地上部分(NPPua)的净初级生产力，昆虫的林木上层叶片消耗量（NPPIN），林木上层叶片（Rol），茎（Rstem）、根（Rroot）、下层林木地上部分（Rua）、生长（Rgrow）、昆虫（Rins）、异养（Rhetero）和土壤（Rsoil）的呼吸通量，挥发性碳排放（VC）、 蛀屑产量（frass）、溶解有机碳（DOC）和土壤甲烷净吸收（CH4）。

参考文献：Jiang, M., Medlyn, B.E., Drake, J.E. et al. The fate of carbon in a mature forest under carbon dioxide enrichment. Nature 580, 227–231 (2020).

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图3：打破地球陆地表面碳通量的平衡

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图3：打破地球陆地表面碳通量的平衡 图3：打破地球陆地表面碳通量的平衡

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a、 来自陆地生物圈的二氧化碳（CO2）的主要来源是与微生物分解土壤中有机物有关的呼吸，以及植物（地上和地下）的呼吸。植物也通过光合作用吸收CO2。目前，植物吸收的CO2总量超过了呼吸作用产生的CO2总量，因此陆地表面起到了碳汇的作用。箭头宽度大致对应于CO2通量的大小。b、 Bond Lamberty等人报告说，在过去几十年中，土壤微生物产生CO2的速率比植物利用CO2的速率增长得更快。这就增加了一种可能性，即呼吸速率将达到一个临界点，超过植物吸收CO2的速率。在这种情况下，地表将成为大气CO2的来源。何时达到这样一个临界点尚不清楚。

参考文献：Kiona Ogle. Hyperactive soil microbes might weaken the terrestrial carbon sink. Nature 560, 32-33 (2018).

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图4：植物多样性对控制土壤N的过程的影响的概念图。

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图4：植物多样性对控制土壤N的过程的影响的概念图。

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矩形表示土壤氮的主要生物形式;蓝色椭圆表示生物地球化学过程。符号 + ， - 和 +/ - 分别表示多样性对过程预期的积极、消极和不明确的影响。

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参考文献：Chen, X., Chen, H.Y.H., Searle, E.B. et al. Negative to positive shifts in diversity effects on soil nitrogen over time. Nat Sustain 4, 225–232 (2021).

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图5：在油棕榈种植园测量的温室气体。

图5：在油棕榈种植园测量的温室气体。

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在油棕榈种植园幼龄林和成熟林的矿质土壤和泥炭土壤中测量的温室气体通量，二氧化碳的温室气体通量(蓝框)，即使用涡度协方差相关技术在生态系统水平测量的净生态系统交换(NEE)，以及使用静态箱测量的土壤甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)通量。净生态系统生产力(NEP)估计为产量(在幼林为零)和NEE的总和。进一步给出了土壤表层30 cm土壤有机碳和氮储量(红框)和生态系统净全球变暖潜势(黑框)。负通量和正通量分别表示吸收和排放。*表明通量不是在我们的研究地点直接测量的，而是由其他测量值估计的。

参考文献：Meijide, A., de la Rua, C., Guillaume, T. et al. Measured greenhouse gas budgets challenge emission savings from palm-oil biodiesel. Nat Commun 11, 1089 (2020).

图6：土壤微生物学的现状和预期结果。

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图6：土壤微生物学的现状和预期结果。

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由于测序技术的进步，目前有可能确定土壤微生物群落的分类组成，并确定气候变化如何影响群落成员。了解生物化学途径的细节，如土壤呼吸的相关途径，这些途径是由土壤群落中相互作用的成员进行的，以及气候变化如何影响关键功能，是可以通过多组学方法和其他新兴技术解决的关键科学前沿。左面板中的颜色代表不同的微生物细胞，右面板中的颜色代表生化途径中的不同步骤。

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参考文献：Jansson, J.K., Hofmockel, K.S. Soil microbiomes and climate change. Nat Rev Microbiol 18, 35–46 (2020).

图7：影响蓝色SOC分解的四个关键机制。

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图7：影响蓝色SOC分解的四个关键机制。

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（1） 外来颗粒通过增加埋藏和矿物相互作用减缓分解。（2） 土壤水分对有机质-颗粒相互作用、孔隙空间连通性和化学性质的影响在潮间带海拔梯度上有所不同。（3） 氧化还原振荡反映潮汐、平流、根系氧损失和生物扰动。（4） 植物通过向根际释放化合物（如DOC和氧气）与土壤微生物相互作用。部分圆代表酶。DOC，溶解有机碳；CHO，一种有机分子。

参考文献：Spivak, A.C., Sanderman, J., Bowen, J.L. et al. Global-change controls on soil-carbon accumulation and loss in coastal vegetated ecosystems. Nat. Geosci. 12, 685–692 (2019).

图8：温室气体通量。

图8：温室气体通量。

a |在陆地生态系统中，大气中的二氧化碳(CO2)在日光下被自养(主要是植物)群落固定为糖类。植物通过自养呼吸将很大一部分固定碳释放回大气。随着大量新固定碳通过根系释放，植物凋落物成为土壤异养生物(包括微生物和动物)的主要能量来源;这个碳库通过异养呼吸作用被吸入到大气中。少量的有机碳仍未被利用，并被储存在土壤中。一些有机碳也被一些微生物用作能源，但速度较慢。二氧化碳也被人为活动释放到大气中，比如燃烧化石燃料(未显示)。b |甲烷（CH4）循环涉及通过产甲烷作用将有机残留物（糖）转化为CH4，这主要是由一个称为产甲烷菌的特殊古菌群在缺氧条件下进行的。然而，土壤中产生的大多数CH4立即被甲烷氧化菌氧化，甲烷氧化菌将CH4用作能源。这主要是一个需氧过程，氧气的可用性是一个限速步骤。甲烷菌也会氧化一些大气中的CH4。甲烷氧化产生的CO2随后进入CO2循环（a部分）。c |氧化亚氮（N2O）生产的基质、铵（NH4+）和硝酸盐（NO3−), 以各种形式进入土壤。大气中的氮气（N2）可在土壤微生物固定后沉积在土壤中，随后转化为NH4+；或者，活性氮（主要是NO3和NH3）可通过降水或干沉降进行沉积。N2O的来源，包括固定的N2，也可以从动植物的有机残留物、动物粪便和氮肥中释放出来。人为基质的主要来源是农业施用氮肥和粪肥。在土壤中，相当数量的NH4+被植物和微生物利用，剩余部分由NH3氧化细菌和古细菌通过硝化作用转化为NO3−。大多数NO3−通过反硝化过程(由反硝化细菌进行)通过各种氮氧化物(包括N2O)转化为N2，然后逃逸到大气中。一些硝酸盐渗入地下水，一些被植物利用。CH3COOH，乙酸；C6H12O6，葡萄糖；H2，氢气；H2O，水；NO2− , 亚硝酸盐；O2，氧气

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参考文献：Singh, B., Bardgett, R., Smith, P. et al. Microorganisms and climate change: terrestrial feedbacks and mitigation options. Nat Rev Microbiol 8, 779–790 (2010).

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图9: 本研究中所考虑的过程和温室气体通量的说明。

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图9: 本研究中所考虑的过程和温室气体通量的说明。

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图左上角带有箭头的框显示了用作ORCHIDEE-GM v3.2输入的驱动程序。与草地相关的过程和温室气体通量分别显示为红色和蓝色箭头。图底部的红色到蓝色布局表示管理强度从高（红色；集中管理的草地）到低（蓝色；稀疏放牧和天然草地）。

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参考文献：Chang, J., Ciais, P., Gasser, T. et al. Climate warming from managed grasslands cancels the cooling effect of carbon sinks in sparsely grazed and natural grasslands. Nat Commun 12, 118 (2021).

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图10：海洋和陆地生物群落中的微生物和气候变化。

图10：海洋和陆地生物群落中的微生物和气候变化。

在海洋环境中，微生物的初级生产对CO2的封存有很大的贡献。海洋微生物还会循环利用海洋食物网中的营养物质，并在此过程中向大气释放CO2。在广泛的陆地环境中，微生物是有机物的关键分解者，为植物生长释放土壤中的营养物质，并将CO2和CH4释放到大气中。微生物生物量和其他有机物(植物和动物的残余物)在数百万年的时间里被转化为化石燃料。相比之下，燃烧化石燃料释放温室气体的时间只占这个时间的一小部分。因此，碳循环极度失衡，只要化石燃料继续燃烧，大气中的CO2水平就会继续上升。人类活动(包括农业、工业、运输、人口增长和人类消费)的许多影响，加上当地环境因素(包括土壤类型和光照)，极大地影响了与其他微生物、植物和动物发生的微生物相互作用的复杂网络。这些相互作用决定了微生物如何响应和影响气候变化(例如，通过温室气体排放)，以及气候变化(例如，更高的CO2水平、变暖和降水变化)如何反过来影响微生物的响应。OMZ，氧气最小区域。

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参考文献：Cavicchioli, R., Ripple, W.J., Timmis, K.N. et al. Scientists’ warning to humanity: microorganisms and climate change. Nat Rev Microbiol 17, 569–586 (2019).

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