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文|不是走卒
; }; p/ a# Z" E( z2 g( J/ a# t; c 编辑|不是走卒 & }; X$ k0 X4 Y5 [, D" K, m1 j
前言
" H, h* K) F& t4 e1 P. i/ s! n 同一物种内部会为有限的资源进行竞争，所以它可能会在生态位这个概念中沿着两个主要方向，生物学和环境，来划分资源的利用。
, L7 S' R5 P: g- C8 u 本研究重点在于研究濒危的海洋巨型动物群体，通过分析它们短期和长期内碳和氮同位素比例的变化，来了解这些物种内已经实现的生态位如何被分配和利用。
+ Z E' t* Z! Q& H* E. U' @" I
8 E2 J, R' e) s6 U- R' A 在佛罗里达州大本德东部的一个高活动地区，对113只红海龟进行了研究。 " r" E m$ E$ x" X- ^7 c9 ^7 b
时间跨度从2016年到2022年，采用了一系列已被确认和新颖的方法，计算了不同的营养生态位指标，并且使用贝叶斯椭圆和船体模型来展示红海龟的同位素生态位。 9 C7 G% R, K+ [
7 t# V6 |; p# c& J 物种生态位
( n3 u) I. z* z 物种生态位是科学理解表型变异进化，以及随后种群自然维持的核心概念，一个物种的生态位，可以被视为在场景和生物两个维度上，受到限制的n维超体积。
- U3 L+ O7 H. p; z0 U, r: C& F 生态位可以进一步划分为“基本”生态位和“已实现”生态位。
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2 F; u1 j, w d 同一物种内的个体，可能会展现出重叠的已实现生态位，例如通过在相同位置寻找相同的资源。 % y+ t! D5 y/ i/ E& @% Z7 m
种内资源竞争可能对种群水平产生负面影响，竞争可以通过生态位划分来刺激表型变异，其中一些个体通过利用不同的景观或生物资源，扩展到该物种基本生态位的其他区域。 1 i) K9 \) R3 `
, D1 P3 c* k; d/ K, {! Y+ g 生态位划分的竞争，由资源的可用性和个体资源需求与选择共同驱动，有限的资源可用性会加剧生态位划分的压力，但实现生态位需要资源的异质性和丰富性，个体才能成功划分。
. g$ ?2 n/ i x. L 资源可用性也受个体资源需求的影响，这可能因年龄、性别和体型而有所不同。
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青少年可能需要比成年人更多的资源，而成年人的生殖资源需求，可能会因性别和体型的不同而变化，个体在群体中也可能出现专门化，以避免竞争，不受年龄、性别或体型的限制。
6 U3 l+ M* X5 W2 u 描述已实现的生态位，并在人口或性别特征轴上进行划分，需要对场景和生物资源的使用进行定量测量。 4 {- K5 x% n {; k; R, a: g' Z
6 G# R6 g+ H" p- B/ M; `- f% J. ] 稳定同位素比率，是从焦点生物的组织样本中，获得的场景和生物相关元素的主要测量指标。
3 W! S( G5 Y$ h [# t0 r* S 这些比率反映了猎物同位素比率、猎物的饮食比例、营养分析和觅食地点，稳定同位素比率可用于建模和表征同位素生态位。 3 \4 j4 v* M3 b) M) { x
, r4 M; ?0 b; s 因为同位素生态位特征，综合考虑了多种场景和生物因素，因此可以用作已实现生态位特征的代理。
. F; E& t8 {4 k y1 D, f/ H: S+ A8 y 稳定同位素比率，还反映了产生同位素的组织周转率，这对资源利用的时间变异性具有重要意义。 " J' j% q8 g3 H8 S& v# P% S
+ D* Q7 K/ |5 {7 ^7 B& N 通过选择不同周转率的组织进行同位素分析，可以描述个体内部和个体之间的资源利用时间变异性。 2 {' b# R" B2 G; @2 X0 d
这些特性使得稳定同位素比率，在描述难以直接观察的物种的已实现生态位，和生态位划分方面特别有用，例如濒临灭绝的海洋巨型动物，它们在海上度过大部分时间并具有高度流动性。
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濒临灭绝的海洋巨型动物物种的现存种群数量，相对于历史种群数量有所减少，这往往部分归因于栖息地的丧失和退化。 : V& A4 O+ {& S; \2 w+ F
海洋巨型动物物种的保护计划，通常注重直接提升种群数量，但却难以充分考虑，影响种群生存能力的资源可用性等下游因素。
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+ ?% i4 J! m! R$ l6 m 栖息地丧失和退化，会减少物种可用的基本生态位空间总量，导致种类竞争增加，可能迫使个体或群体划分到不理想的生态位空间。 7 Y& S3 n3 g+ H" E
在这个背景下，识别濒危物种内部生态位划分的研究，有助于了解现有生态位支持濒危物种种群的能力，进一步推动脆弱种群和物种使用的生态位空间的保护。
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! h) _/ O. A+ l4 J, k! E 描述海洋巨型动物物种的生态位空间，和分区在相关时空尺度上面临后勤挑战，因为它们大部分时间都在偏远的觅食区活动。 " p/ G# C6 \* n/ F. w
生态位和生态位划分很大程度上，取决于这些地点的景观和生物资源。 1 e6 f. `! Z( R5 x
5 s1 Z# B) T; S) N2 Q9 @. u' \* q5 K 海龟捕获调查* C( z2 ~' S: t8 ~( I
海龟捕获调查，是在佛罗里达州柑橘县水晶河河口，和霍莫萨萨河河口之间的佛罗里达大弯沿岸水域进行的。 " m( X* n5 G; |& w+ ]
这个区域被确认为红海龟、绿海龟和鳞龟等三种海龟物种的热点分布区域，每两个月左右进行一次调查，具体时间会考虑物流和划船条件。
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0 T4 Z, v) k* ^ 海龟是通过船上的“牛仔竞技”方法捕获的，捕获后记录观测和捕获的GPS位置。 7 P: h$ a5 i8 L
捕获的海龟被带上船，检查其体上的铬镍铁合金鳍状体标签和无源集成应答器。
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: |+ w! R- r- J 如果已经存在标签但记录标签号没有，则应用新的鳍状肢标签和PIT标签，海龟的甲壳长度使用卷尺和卡尺测量，包括甲壳的标准长度和最小长度。 3 m) r1 y- p2 q$ w+ T
根据最小弯曲甲壳长度测量，将水中采样的海龟分为不同生命阶段幼年、亚成体和成体。
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雌性海龟通常大于等于80厘米，因此被分为成体，而亚成体则是小于80厘米，尾巴延伸超过甲壳的成年海龟被分类为雄性，其他成年海龟被进一步分类为雌性。
1 a' T# }% c3 O; C* q4 E 进行同位素分析时，分别使用5毫米和6毫米的活检穿孔器对表皮和盾片进行取样，取样后用95%乙醇垫灭菌，从海龟肩部收集表皮，保存在干盐中，直至进行后续的制备和同位素分析。 3 c. m& \3 |0 k8 j# d" ]1 U
Z, N7 i2 C, z5 m 还从每个甲壳上，选择一个肋盾进行角蛋白的取样，样本经过冲洗和处理，然后放入小瓶中冷冻，待进行后续的制备和分析。捕获的海龟在距捕获地点200米范围内被释放。
% E5 Q" N5 G+ v; I3 g& s4 r9 X% f 表皮和鳞片样本，被送往佛罗里达州鱼类和野生动物保护委员会，鱼类和野生动物研究所和南佛罗里达大学海洋科学学院，海洋环境化学实验室，进行制备和同位素分析。
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0 d0 A2 O8 U3 k 表皮样品经过去离子水清洗和冲洗，去除盐分和底层脂肪，并在60°C烤箱中干燥2小时，然后均匀混合，使用加速溶剂提取器和石油醚从表皮和鳞片样品中提取脂质。
; x9 Z- H. F- s6 H4 g 每个表皮样品称取0.5–0.7毫克，放入锡杯中，对每只海龟的中央和远端盾片样品进行测量，选择每只海龟最厚的盾片进行分析。 3 t2 N: ~! H: s3 Z: s7 s5 t4 v
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每个盾形样品外层粘合到载玻片上，使用硬质合金立铣刀以50微米间隔进行采样。 ( X9 i0 r) Y( O7 J7 z4 u
从这些粉末状盾片层中收集样品，盾片粉末被静电吸引到石英棉上，然后将石英棉和相关的鳞片粉末包裹在铝箔中。 8 ?/ x3 s$ B7 Y% t3 J& @/ e/ C7 ]
9 V+ V7 `& l6 w) G3 j# L 使用元素分析仪，将皮肤和盾层样品转化为氮气和二氧化碳，同位素比率和质量百分比在连续流质谱仪中测量，同位素数据导入进行分析。 9 f& I2 H$ e4 s
生成的表皮同位素数据，与之前在墨西哥湾东部觅食的红海龟，同位素数据进行了比较，通过学生的T检验，探索个体大小和空间尺度研究之间同位素数据的变异性。
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虽然这些数据包括在纬度和深度范围内觅食的海龟，但它们可以作为参考，反映场景同位素变异性的广泛趋势。
( E# \) u) ^0 z( U 红海龟生态位
1 X* ~8 W, q' O5 B1 q4 t 在大弯东部觅食的红海龟的生态位，为全面了解这些濒临灭绝的高度迁徙动物的海上行为做出了重要贡献，在红海龟的生态位中，不同生命阶段的资源利用划分和差异非常明显。
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+ J3 B7 ]& x& f m 与成年红蠵相比，亚成年红蠵普遍表现的非常富集，它们之间的生态位空间重叠较大。
9 ~ J0 D1 w; J( [% d) Q5 }* S 亚成年红蠵还表现出更多的个体内特化和个体间变异，以及更广泛的单变量同位素生态位。 5 _! f2 H4 v' Q3 E) W) ^8 R
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在大弯东部取样的成年和亚成年红蠵龟的营养生态位指标，与在佛罗里达湾和美国东南部大西洋海岸，取样的成年雄性红蠵龟的营养位指标，进行比较，揭示了个体之间、个体内部和个体之间的广泛差异。 / i8 o* R1 N& B2 B+ T* l- b
这表明不同地点觅食的红蠵龟之间，资源利用存在很大差异，或者觅食区域内同位素分布存在显著差异。
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虽然很难确定这两种现象在多大程度上占主导地位，但未来的研究，可以使用方差分析为重要使用区域的红蠵龟，和其他海龟生成营养位指标，或者使用线性混合效应模型来处理这种复杂性。 . |( v. k* `; g) F" H/ k& i
尽管一些捕获的红蠵龟的尺寸，处于西北大西洋浅海环境中，新招募个体的估计范围内，但盾同位素数据，并没有显示出海洋到近海的转变证据。
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& P# N; L6 R6 R/ `0 D8 G- q 研究地点仅报告一个幼年红蠵龟能首先在其他较小尺寸的浅海区域招募，然后再迁移到研究地点或类似的栖息地。 2 v: H0 {; N% e( {- c
幼海龟在大弯东部和更广泛的西佛罗里达大陆架的栖息地偏好，对于确定该地区的幼海龟是否会招募到特定的、目前未监测的区域，或者同位素基线是否掩盖了海洋浅海变化，具有重要意义。 # f5 |7 E1 a4 r0 g9 X1 Y! k5 d
9 y* \; Y( v, J" V 在这个研究地点，红蠵龟的种内划分，可能沿着生物组学或场景轴发生，特别是关于饲料项目偏好和觅食位置。 ! ]+ f6 H0 o1 ^, s+ k) K
大多数亚成年红蠵，可能比成年红蠵更倾向于选择营养级更高的猎物。 0 b+ J: _! _2 ~9 }- b
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要确定这些偏好是什么是困难的，因为红蠵龟是机会主义杂食动物，并且在研究地点缺乏潜在的同位素饲料项目数据。
6 j7 U2 y6 G; R' y0 C1 m 之前对美国东南部大西洋沿岸搁浅的红蠵龟，肠道内容物的研究表明，亚成年红蠵在成熟前可能主要以鱼类为食，但成熟后转向以腹足动物为主的饮食。
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+ l& f8 j' N; O' j- k( C$ {& c 墨西哥湾的同位素饲料项目数据表明，大多数鱼类高于这里采集的红蠵鱼样本，而浅海红蠵龟主要以双壳类、螃蟹或腹足动物为食。 i X' ^: L& x. K
亚成年红蠵龟也可能食用这些食物的混合物，包括鱼类。
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- B/ W/ G8 e9 t+ u3 l! t. U 要更好地了解生物组内种内生态位划分，需要生成来自研究地点多个分类群的同位素饲料项目数据，以用于同位素混合模型。
% x" l- N; I/ z2 P 亚成年红蠵和成年红蠵，可能表现出相似的生物学，但不同的景观资源使用偏好，同位素的变化也可能反映了个体和个体群体之间资源使用的情景划分。
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' n5 n! b$ {) [6 K% Y" { 虽然亚成年红蠵和成年红蠵存在差异，但在研究地点和东部大弯地区捕获位置之间，没有明显的广泛空间差异。 ( p2 ^; A7 B8 S& v/ K/ K7 |+ o: A9 o
亚成年红蠵龟和成年红蠵龟，可能因为不同的目的，而在研究地点和东部大弯地区，使用不同的栖息地。
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在墨西哥湾东部，同位素的变化，可能是由于初级生产力随深度增加而降低，固氮和反硝化等生物地球化学过程引起的。 $ B6 ?. U5 V; @; f' c9 x
虽然同位素数据不能直接比较不同物种之间，但决定同位素基线变化的生物地球化学过程，会影响所有消费者物种的组织同位素含量。
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亚成年红蠵和成年红蠵龟的同位素特征，可能反映了相对于研究地点更深、北部或西部水域的觅食活动。 / Q; X9 X. \! n' a& h8 V
结论! R" O7 D b( Z- }* k7 J( j
红海龟很可能根据它们的生命周期不同阶段，来划分已实现的生态位，这种划分可能会在生物组学或环境条件这两个方向上发生，并且在生态位内展现出不同的资源利用特征。
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F' F# s* k8 J5 b$ R. b j 通过分析不同组织中稳定同位素的比例，首次描述红海龟在浅海生活阶段内部，和不同生活阶段之间，实现的生态位的划分情况。 : G) O" j# f- P' h$ B2 r
参考文献
1 z/ ?1 L9 ^; h' a2 m 【1】求锦津，王咏雪，李铁军，等，《舟山长白海域主要游泳动物生态位及其分化研究》，生态学报，2018年。 " D' ]' }' S& s( B( _
【2】孙栋，王春生，《深远海浮游动物生态学研究进展》，生态学报，201年。
2 V F" ?" f. d$ S8 o0 {8 f6 d+ p* A 【3】杨蕊，《海洋产业生态位测度与评价研究》，天津理工大学，2014年。
y. l, w2 {0 F+ V( d+ a2 a4 d 【4】陈蕾，《浮游动物的深海适应性和生态化学计量学基础研究》，中国科学院大学，2023年。 , ^+ F% L/ b( {2 K' U
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