贝王砗磲也怕“酸”丨美丽南海 - 海洋酸化化学反应机制

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编者按：南海，浩淼辽阔，岛礁星罗，资源丰富，美丽而富饶。为更好地了解 南海、认知南海，中科院之声与中国科学院南海海洋研究所联合开设“美丽南海 ”专栏，解读南海“季风”与日常生活的关系，揭密南海“岩石圈”资源形成的万年印记，打开南海“生物多样性”相互作用的神奇之门，在知识的海洋快乐遨游。

海洋酸化是指由于海水过量吸收大气中的CO2而引发pH值下降的化学变化。自工业革命以来，海洋大约吸收了人类向大气排放CO2中的1/3，海水pH值下降了0.1。随着大气中CO2体积分数持续增高，海洋吸收CO2的量也在不断增加，最终改变了海洋自身碳酸盐的化学平衡，使依赖于化学环境稳定性的多种海洋生物乃至生态系统面临巨大威胁。

海洋酸化是全球变暖之外的另一场危机。数据表明，海洋酸化正在加速进行。海洋酸化不利于碳酸钙物质形成，这意味着砗磲以及其他带壳类海洋生物将面临着失去外壳和骨骼的灭顶之灾，主要影响方面包括生物的产卵受精，孵化，早期发育，钙化，酸碱调节，免疫功能，蛋白质合成，基因表达，摄食及能量代谢等一系列和生理相关的机能，进而对个体行为学，种群结构和海洋生态系统造成严重危害。

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图1 海洋酸化过程（引自David Fierstein）

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近日，中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室喻子牛研究员团队主导，联合中国科学院地球环境研究所和广东海洋大学相关团队，就砗磲幼贝对海洋酸化反应及其机制开展研究的成果 Assessment of the juvenile vulnerability of symbiont-bearing giant clams to ocean acidification 在国际期刊Science of The Total Environment发表。

什么是砗磲？

砗磲(Giant clam)是一类热带海洋贝类，主要分布在印度洋、西太平洋等珊瑚礁海域。在我国，主要砗磲物种包括库氏砗磲（Tridacna gigas）、无鳞砗磲（T. derasa）、鳞砗磲（T. squamosa）、长砗磲（T. maxima）、诺瓦砗磲（T. nova）、番红砗磲（T. crocea）以及砗蚝属的砗蚝（Hippopus hippopus）和瓷口砗蚝（Hippopus porcellanus）。其中库氏砗磲体型极大，一般体长1.3米，体重最大可达300千克，是世界上最大的双壳贝类，有“贝王”的称号。砗磲是珊瑚礁生态系统中主要框架物种，对于维持珊瑚礁生物多样性、生态系统稳定起到关键作用，为众多海洋生物提供了栖息地、保护地、繁殖和索饵场所，具有极其重要的生态价值。

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图2 我国南海分布的砗磲种类

砗磲最独特的生物学性状是它的营养方式——通过外套膜上共生的虫黄藻利用无机营养盐进行光合作用，获得生长和呼吸所需营养。砗磲与虫黄藻共生，虫黄藻利用砗磲排出的代谢废物和CO2为原料进行光合作用，合成营养物质，糖类，蛋白质等提供给砗磲；而砗磲则给它提供玻璃暖房式的“住所”、庇护以及光合作用原料，二者互惠互利、不离不弃。因此，砗磲又被称为“光合动物”。

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图3 砗磲与虫黄藻“不离不弃”的共生关系

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由于海洋环境变化（全球变暖，海洋酸化等），以及我国海域管理措施的落后，砗磲的资源受到严重的破坏，如库氏砗磲在我国南海几乎绝迹，无磷砗磲也极为罕见，其他砗磲大多处于濒危境地。海洋pH的变化对砗磲影响极大，牢牢“扎根”的砗磲毫无招架之力，尤其是它们体内的虫黄藻对酸碱度非常敏锐，稍有变化就会出现虫黄藻丢失。虫黄藻一旦丢失，砗磲就失去了铁饭碗，进而影响到生命。因此，探索砗磲对海洋酸化的反应及应对机制，不但有助于揭示砗磲应对该过程的响应机理，还可为全球气候变化下砗磲种群恢复提供科学依据和指导。

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砗磲如何适应海洋酸化？

研究人员在中国科学院热带海洋生物实验站培育了鳞砗磲幼贝。待砗磲幼贝六个月的时候，研究人员随机挑选了平均大小为2.59 cm的200个砗磲幼贝开展为期六周的海洋酸化模拟实验。通过结合砗磲幼贝生长和存活、钙化测定、虫黄藻光合速率、虫黄藻密度以及高通量测序手段，探索了砗磲宝宝在组织、生理和分子层面对海洋酸化的响应和反应机制。

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图4 砗磲酸化实验流程

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结果显示，在6周的海洋酸化过程中，砗磲幼贝的生长和存活与正常海水相差无几，说明砗磲宝宝可以耐受适度酸化环境。虽然在生长性状上没有太多改变，然而，在生理层面，砗磲钙化率即壳生长速率显著性降低，表明砗磲幼贝对海洋酸化的具有钙化生理敏感性。由于酸化胁迫的影响，砗磲外套膜中共生的虫黄藻开始丢失，大量的虫黄藻开始逃逸，这也直接导致了虫黄藻光合速率的降低，影响了能量供应。在海洋双壳类动物中，对环境压力在分子水平反应发生在任何表型和生理变化之前，可以推断分子过程如何在更高的生物组织水平上表现出来。因此，通过比较转录组和差异表达基因的比较分析表明，砗磲幼贝可以通过调节代谢抑制、钙稳态、生物矿化以及离子通道等关键基因的表达以应对海洋酸化的影响。

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图5 砗磲对海洋酸化的胞内适应性反应示意图

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综上所述，该研究通过结合砗磲幼贝、虫黄藻生理生化反应和高通量转录组学技术，全面探究了砗磲早期生活阶段响应海洋酸化的机制，对于砗磲的人工繁育、种群恢复以及资源保护具有重要的理论依据。

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作者：李军

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来源：中科院南海海洋研究所